Швидкий аналіз ризиків шкідника (PRA) для:
Phytophthora pluvialis
Жовтень 2022 року
Резюме та висновки швидкого аналізу ризиків
Цей швидкий аналіз ризиків проведено після виявлення ооміцетного патогену Phytophthora pluvialis у Корнуоллі у вересні 2021 року. Згодом були зроблені додаткові знахідки в інших місцях Англії, а також у Шотландії та Уельсі на західній тсузі та дуґласії, але не в Північній Ірландії. До виявлень у Великій Британії P. pluvialis був відомий лише в Новій Зеландії та на північному заході США (PNW). У Новій Зеландії він спричиняє хворобу, відому як червоний пагін (red needle cast), переважно на сосні променистій і дуґласії, викликаючи передчасне опадання хвої та втрати приросту, але дерева відновлюються. На північному заході США він завдає дуже незначної шкоди дуґласії або таноаку і вважається частиною місцевої мікоти лісу. Цей аналіз показує:
Ризик проникнення
P. pluvialis вже присутній у Сполученому Королівстві (зона аналізу), але з обмеженим поширенням по території та є об’єктом офіційного контролю. За наявних фітосанітарних заходів оцінюється ймовірність подальшого проникнення різними шляхами. Проникнення шляхом (1) торгівлі рослинами для садіння оцінюється як дуже малоймовірне (низька впевненість); шлях (2) неторговельні рослини — як малоймовірне (низька впевненість); шлях (3) деревина/пакувальний матеріал з деревини — дуже малоймовірне (висока впевненість); шлях (4) зрізана хвоя хвойних — дуже малоймовірне (середня впевненість); шлях (5) насіння — малоймовірне (низька впевненість); шлях (6) ґрунт та заражена лісогосподарська техніка — дуже малоймовірне (низька впевненість).
Ризик акліматизації
Акліматизація під захистом оцінюється як дуже малоймовірна (висока впевненість). Phytophthora pluvialis вже акліматизувався на відкритому повітрі в деяких районах Англії, Уельсу та Шотландії (висока впевненість), природне поширення повітряними спорами та водними шляхами, ймовірно, відбуватиметься помірними темпами (середня впевненість). Натомість поширення в
1
торгівлі через заражені рослини, ймовірно, відбуватиметься швидко (середня впевненість), але повільно (середня впевненість) через переміщення деревини/колод, і лише дуже повільно (висока впевненість) через зрізану хвою. Нестача даних про потенційне коло рослин-господарів P. pluvialis та ймовірність спороутворення на різних частинах рослин впливає на впевненість у цих оцінках.
Економічний, екологічний та соціальний вплив
Виходячи з невизначеності щодо кола рослин-господарів та відмінностей у симптомах на уражених деревах у Великій Британії порівняно з північним заходом США чи Новою Зеландією, потенційний економічний вплив P. pluvialis оцінюється як значний (низька впевненість), тоді як екологічний та соціальний вплив оцінюються як середні (низька впевненість) через брак даних.
Загрожувана зона
Сприйнятливі рослини-господарі та відповідний клімат для хвороби присутні на значній частині зони аналізу. Найсприятливіші кліматичні умови, ймовірно, будуть на заході Великої Британії, виходячи з порівняння з Новою Зеландією та північним заходом США, де P. pluvialis найбільш активний.
Варіанти управління ризиками
Спроби ліквідації, ймовірно, не матимуть успіху, враховуючи кількість вже виявлених осередків. Короткострокові варіанти для розгляду включають: (1) локалізацію осередків спалаху та видалення рослин-господарів лише на найбільш уражених ділянках. (2) Контрольоване переміщення деревини з уражених ділянок. (3) Моніторинг відновлення дерев на менш уражених ділянках та факторів, що спричиняють серйозні спалахи хвороби, щоб зрозуміти вплив P. pluvialis з часом.
Середньо- та довгострокові варіанти управління включають: (1) Використання лісівничих заходів для зниження ймовірності сильного прояву хвороби. (2) Застосування препаратів для пригнічення хвороби, які зменшують поширеність захворювання за допомогою цілеспрямованого повітряного обприскування. (3) Селекція на стійкість як довгостроковий варіант для високоцінних рослин-господарів.
Основні невизначеності/теми, які потребують подальшого дослідження
| Розділ PRA € | Подальша робота, необхідна для покращення PRA€ |
| Рослини-господарі (коло господарів)€ | • Тестування сприйнятливості рослин-господарів до P. pluvialis включаючи вирощувані у Великій Британії види Pinus та інші види хвойних. • Тестування нехвойних видів, включаючи види родини Fagaceae та деякі декоративні види. • Оцінка потенціалу відновлення та/або рівня смертності заражених дерев.€ |
| Поведінка патогену € | • Визначення швидкості поширення патогену за допомогою епідеміологічного моделювання та кліматичного зіставлення для визначення частин Великої Британії, що найбільше піддаються ризику, для інформування майбутніх планів садіння. • Потенціал персистенції в ґрунті та частинах рослин. • Потенціал спороутворення на вирощуваних у Великій Британії рослинах-господарях та оптимальні/мінімальні умови для спороутворення.€ |
| Генетика патогену € | • Порівняння генотипів популяцій P. pluvialis Великої Британії, Нової Зеландії та США. • Потенціал гібридизації з іншими видами Phytophthora € |
| Вплив € | • Втрата вартості деревини та інших суспільних благ і послуг, що надаються ураженими деревами€ |
2
| € | • Потенціал відновлення, пов’язаний з різним рівнем захворювання€ |
| Управління € | • Варіанти контролю патогену в плантаційних та розсадницьких умовах.€ |
Зображення шкідника
| Фото 1 € | Фото 2 € |
| Симптоми побуріння хвої в нижній частині крони західної тсуги, що свідчать про інфікування P. pluvialis Джерело/власник авторських прав: Forest Research€ | Ранка, вкрита смолою, на гілці західної тсуги діаметром 1 см Джерело/власник авторських прав: Forest Research€ |
3
| Фото 3 € | Фото 4 € |
| Симптоми зовнішнього виділення смоли на тсузі, що свідчать про інфікування P. pluvialis Джерело/власник авторських прав: Forest Research€ | Некротичне ураження флоеми західної тсуги, спричинене P. pluvialis Джерело/власник авторських прав: Forest Research€ |
4
Чи існує потреба в детальному PRA або в більш детальному аналізі окремих розділів PRA? Якщо так, оберіть зону PRA (Велика Британія або ЄС) та схему PRA (Велика Британія або EPPO).
| Ні € | X€ | € | € | € | € |
| Так € | € | Зона PRA: Велика Британія або ЄС€ | € | Схема PRA: Велика Британія або EPPO€ | € |
Враховуючи інформацію, зібрану в межах необхідного часового проміжку, чи є застосування офіційних заходів доцільним / виправданим?
[Текст нижче є рекомендацією аналітика ризиків, яка потребує схвалення PHRG]
Так
Офіційні заходи
| € |
Ні
Офіційні заходи
| € |
Phytophthora pluvialis нещодавно виявлено у Великій Британії, і він уже акліматизувався на відкритому повітрі в деяких районах Англії, Уельсу та Шотландії. Через ситуацію, що розвивається з цим шкідником, наразі не зроблено остаточного висновку щодо того, чи відповідає він критеріям для
карантинного організму. Впроваджено варіанти управління, і докази з усіх варіантів, а також результати поточних досліджень продовжуватимуть переглядатися для оновлення заходів боротьби з хворобою та оцінки ситуації у Великій Британії.
5
Етап 1: Ініціація
1. Яка назва шкідника?
Назва: Phytophthora pluvialis Reeser, Sutton & Hansen
Синоніми: Немає
Таксономія: Царство – Chromista: Тип – Oomycota; Порядок – Peronosporales; Родина – Peronosporacae; Рід – Phytophthora
Звичайна назва: Шкідник не має загальноприйнятої назви, але хвороба, яку він спричиняє, у Новій Зеландії називається червоним пагоном (red needle cast)
Етимологія: Видовий епітет «pluvilalis» стосується крапель дощу, пов’язаних з пологом лісу в лісах таноака-дуґласії на заході Орегону, з яких були виділені перші
ізоляти P. pluvialis .
Особливі примітки щодо таксономії
Філогенетичне дерево Phytophthora, засноване на внутрішньому транскрибованому спейсері (ITS), розміщує P. pluvialis в кладі 3a, найближчими родичами є P. pseudosyringae, P. nemorosa, P. ilicis та P. psychrophila (Abad et al. 2019).
2. Що ініціювало цей швидкий аналіз ризиків?
Сильне ослаблення спостерігалося в зрілому насадженні західної тсуги (Tsuga heterophylla) на південному заході Англії (Велика Британія) наприкінці серпня 2021 року під час щорічного повітряного моніторингу Лісової комісії на наявність Phytophthora ramorum. Симптомний матеріал було зібрано та надіслано на аналіз до Служби діагностики та консультування з питань здоров’я дерев при Forest Research, Велика Британія. Аналіз матеріалу, включаючи виділення на селективне середовище для фітофтор, дав вид Phytophthora. На основі послідовностей ITS та coxII вид було ідентифіковано як P. pluvialis (Pérez-Sierra et al. 2022a); ідентифікацію P. pluvialis також підтверджено методом ПЛР в реальному часі з використанням протоколу McDougal et al. (2021). Раніше P. pluvialis був відомий лише з Нової Зеландії та північно-західних штатів США. Він викликає незначні пошкодження дуґласії (Pseudotsuga menziesii) та таноаку (Notholithocarpus densiflorus) в Орегоні та в цілому на північному заході США (Reeser et al. 2013; Hansen et al. 2015) і більш шкідливу хворобу хвої на сосні променистій (Pinus radiata) у Новій Зеландії, яку Dick et al. (2014) назвали червоним пагоном (red needle cast). Шкідника було визнано потенційною загрозою для лісових видів у Великій Британії, і його було додано до Реєстру ризиків для здоров’я рослин у 2014 році, але нещодавні знахідки на південному заході Англії потребують проведення PRA.
3. Яка територія PRA?
Територія PRA – це вся територія Сполученого Королівства Великої Британії та Північної Ірландії.
6
Етап 2: Оцінка ризику
4. Який статус шкідника в законодавстві про захист рослин та в списках EPPO1?
Шкідник не внесений до законодавства ЄС2 або Великої Британії3 про захист рослин і не рекомендований для регулювання як карантинний шкідник EPPO або до списку сповіщення EPPO. Однак Група з ризиків для здоров’я рослин Великої Британії дійшла висновку, що P. pluvialis відповідає критеріям для класифікації, принаймні на початковому етапі, як карантинний шкідник Великої Британії для регуляторних цілей4.
5. Який поточний географічний розподіл шкідника?
Глобальна база даних EPPO показує поточний відомий розподіл шкідника (див. рисунок 1, відтворено з EPPO) з подальшими подробицями в таблиці 1 нижче.
1 https://www.eppo.int/ACTIVITIES/quarantine_activities
2 http://data.europa.eu/eli/reg_impl/2019/2072/oj
3 https://www.legislation.gov.uk/uksi/2020/1527/contents/made
7
| Таблиця 1: Поширення Phytophthora pluvialis (EPPO 2022 та неопубліковані дані)€ | € |
| Північна Америка:€ | Присутній: Каліфорнія, Орегон, Вашингтон, США. Ступінь поширення може бути недооцінений через маскування симптомів іншими патогенами.€ |
| Центральна Америка: € | Відсутній€ |
| Південна Америка: € | Відсутній€ |
| Європа: € | Присутній: Велика Британія (Англія, Шотландія та Уельс), але з обмеженим поширенням.€ |
| Африка: € | Відсутній€ |
| Азія: € | Відсутній€ |
| Океанія: € | Присутній: Нова Зеландія (Північний та Південний острови)€ |
6. Чи акліматизувався шкідник, чи є транзитним, або підозрюється, що він акліматизувався/є транзитним у Великій Британії/зоні PRA?
Так. Знахідки шкідника зроблені в Англії, Шотландії та Уельсі. Він виявлений на уражених рослинах у керованих лісових/лісопаркових середовищах. У розсадниках знахідок не було. Наразі вважається, що шкідник має обмежене поширення і є об’єктом офіційного контролю. Лісова комісія (FC), Лісове господарство Шотландії (SF), Natural Resources Wales (NRW), Агентство з питань охорони здоров’я тварин і рослин (APHA) та Департамент сільського господарства, навколишнього середовища та сільських справ (DAERA) у Північній Ірландії проводять масштабний моніторинг для визначення поширення P. pluvialis у зоні PRA.
Підсумок поточної ситуації
Між вереснем 2021 року та липнем 2022 року P. pluvialis було виявлено в навколишньому середовищі на 13 ділянках в Англії (Корнуолл, Камбрія, Девон, Шропшир і Суррей), 18 в Уельсі (Керфіллі, Кармартеншир, Конві, Денбішир, Гвінед, Монмутшир, Ронта-Кінон-Таф і Повіс) і п’яти в Шотландії (Гайленд, Росс-шир і Аргайл). На більшості цих ділянок західна тсуга є єдиним відомим господарем, але на кількох комерційних лісових плантаціях уражені як західна тсуга, так і дуґласія. Крім того, численні принади, розміщені в струмках у лісі Гріздейл (Камбрія), дали позитивний результат на P. pluvialis , хоча на цій лісовій території не було виявлено заражених дерев. У навколишньому середовищі Північної Ірландії знахідок не було.
8
7. Які природні та експериментальні рослини-господарі шкідника; з них які мають економічне та/або екологічне значення у Великій Британії/зоні PRA?
Рослини-господарі
Усі відомі природні господарі P. pluvialis належать до родини Pinaceae, за винятком Notholithocarpus densiflorus з родини Fagaceae. Симптоми, спричинені P. pluvialis , варіюються залежно від господаря та узагальнені в таблиці 2, але багато інформації є неповною для другорядних господарів. Деталі симптомів представлені в комбінаціях господар-країна, оскільки одні й ті ж симптоми хвороби не завжди проявляються на кожному господарі у спалахах шкідника, зареєстрованих у різних країнах.
| Таблиця 2: Природні господарі Phytophthora pluvialis€ | € | € | € |
| Вид господаря € | Звичайна назва € | Тип хвороби € | Посилання€ |
| Notholithocarpus densiflorus € | Таноак € | Ранки на гілках і стовбурі (США) € | Reeser et al. 2013€ |
| Larix sp € | Модрина € | Ранки на гілках (Велика Британія) € | Записи FR THDAS 2022€ |
| Pinus radiata € | Сосна промениста € | Пагін хвої (Нова Зеландія) € | Dick et al. 2014€ |
| Pinus patula € | Сосна патула € | Пагін хвої (Нова Зеландія) € | Scott et al. 2019€ |
| Pinus pinea € | Сосна італійська € | Пагін хвої (Нова Зеландія) € | Scion 2022 (неопублікований звіт)€ |
| Pinus strobus € | Сосна веймутова € | Пагін хвої (Нова Зеландія) € | Scott et al. 2019€ |
| Pseudotsuga mensiezii € | Дуґласія€ | Пагін хвої (Нова Зеландія) € | Gómez-Gallego et al. 2017€ |
| € | € | Пагін хвої та ураження гілок (США) € | Hansen et al. 2015€ |
| € | € | Ранки на стовбурі та пагін хвої (Велика Британія)€ | Записи FR THDAS 2021; Pérez-Sierra et al. 2022b€ |
| Tsuga heterophylla € | Західна тсуга€ | Пагін хвої (Нова Зеландія) € | Scion 2022 (неопублікований звіт)€ |
| € | € | Ранки на гілках і стовбурі, пагін хвої (Велика Британія)€ | Pérez-Sierra et al. 2022a€ |
Нова Зеландія
Сосна промениста та дуґласія є основними господарями P. pluvialis у Новій Зеландії, з поодинокими або епізодичними повідомленнями про зараження Pinus pinea (сосна італійська), P. patula (сосна патула), P. strobus (сосна веймутова) та західної тсуги. На всіх господарях інфекція
9
здається майже виключно обмеженою хвоєю та незмінно призводить до передчасного опадання хвої.
Ранні симптоми на сосні променистій складаються з уражень оливкового кольору на хвої, які містять чорні смолисті смуги. Ураження швидко набувають кольору хакі, а потім цілі хвоїнки набувають жовто-коричневого або червоного відтінку перед тим, як опадають, звідси загальна назва “червоний пагін” (red needle cast), введена Dick et al. (2014). Товстий килим передчасно опалого хвої на лісовій підстилці може бути ознакою сильного зараження. Окрім симптомів на хвої, P. pluvialis також виділяли з ризосфери хворих сосен променистих, вирощених на відкритих розсадних грядах, але не з природно зараженого коріння (Scott et al. 2019). Однак після штучного зараження було показано, що P. pluvialis має потенціал інфікувати та обмежувати ріст дрібного коріння сосни променистої на сублетальному рівні (Scott et al. 2019).
Симптоми на дуґласії подібні до симптомів на сосні променистій: хвоя має ураження оливкового кольору з чорними смолистими смугами, тому хвоя набуває загального строкатого, хлоротичного вигляду (Gómez-Gallego et al. 2017). Вона легко відокремлюється, тому відповідний тестовий матеріал для діагностики може швидко втрачатися (Gardiner et al. 2020). Експериментальне зараження зооспорами P. pluvialis відтворює симптоми на дуґласії, хоча присутність іншого патогену Nothophaeocryptopus (Phaeocryptopus) gaeumannii (швейцарський пагін хвої) викликає подібні симптоми та може взаємодіяти з P. pluvialis або маскувати його присутність (Gómez-Gallego et al. 2017).
Для другорядних господарів, які іноді заражаються P. pluvialis (сосна патула, сосна італійська, сосна веймутова та західна тсуга), мало деталей про симптоми, але згадуються смугастість або некротичні плями на хвої та передчасне опадання хвої, хоча характер опадання хвої відрізняється від того, що спостерігається на сосні променистій (Scion 2022). Спалахи хвороби на цих другорядних господарях зазвичай відбуваються лише тоді, коли вони ростуть поруч із насадженнями сосни променистої та дуґласії, вже сильно ураженими RNC. Це свідчить про те, що другорядні господарі заражаються P. pluvialis лише під впливом високого інокулюму і тому менш сприйнятливі до патогену.
Північно-західний регіон США (PNW)
Дуґласія та таноак є єдиними відомими господарями P. pluvialis у США. Перші повідомлення про P. pluvialis з’явилися за відсутності будь-яких видимих хворих господарів після його виділення зі струмків, зразків ґрунту та крапель з пологу лісу в змішаному лісі таноака-дуґласії в Орегоні (Reeser et al. 2013). Потім обстеження виявили P. pluvialis у рідкісних випадках, що спричиняв ранки на гілках і стовбурах таноака, хоча було виявлено, що він є лише слабко патогенним при інокуляції в стовбури таноака (Reeser et al. 2015).
Знахідки на дуґласії були зроблені Hansen et al. (2015), і тепер вважається, що P. pluvialis є широко поширеним, але зазвичай непомітним патогеном листя, пов’язаним із цим господарем (Hansen et al. 2017). Повідомляється, що симптоми в основному включають хлоротичну хвою, яка легко опадає. Було виявлено, що дворічні сіянці, піддані впливу природного інокулюму в лісі, розвивають симптоми на гілках, включаючи відмирання верхівок та стеблові ураження, що поширюються від рубців бруньок, на додаток до передчасного опадання хвої та нерівномірного, строкатого хлорозу хвої.
10
Такий же тип симптомів на гілках не спостерігався на деревах верхнього ярусу (Hansen et al. 2015). Подібні симптоми були індуковані на експериментально заражених сіянцях дуґласії. Однак взимку 2014-2015 років на деревах дуґласії різного віку в багатьох місцях центрального узбережжя Орегону спостерігалися специфічні симптоми, пов’язані з P. pluvialis , що складалися з різкого хлорозу/почервоніння хвої. До наступного року симптоми зменшилися, і дерева відновилися (Hansen et al. 2017).
Велика Британія
На найбільш часто ураженому господарі, західній тсузі, P. pluvialis викликає всихання, передчасне опадання хвої, а також ранки на гілках і стовбурах як на напівзрілих, так і на зрілих деревах. Молода, природно відновлена тсуга в підліску уражених зрілих дерев також може демонструвати високий рівень всихання та смертності (Pérez-Sierra et al. 2022a). Ранки на гілках і стовбурах виділяють рясну смолу і часто мають почорнілу та потріскану поверхню. Коли зовнішню кору ранок видаляють, щоб оголити некротичні ураження у флоемі, під ураженнями та заболонню зазвичай видно кишені смоли (Pérez-Sierra et al. 2022a). Як і у випадку з сосною променистою, зазвичай спочатку уражаються нижні гілки дерев, з побурінням хвої та численними ранками на гілках і гілочках усіх розмірів. Спостереження також вказують на те, що ранки можуть виникати на кореневій шийці та на головних коренях (A. Pérez-Sierra, неопубліковані дані), а дрібна коренева система тсуги підліску також може бути ослаблена (C.M. Brasier, неопубліковані дані).
На дуґласії симптоми менш серйозні, але включають хлоротичну та передчасно опалу хвою, а також стеблові ранки з кишенями смоли під ними (Pérez-Sierra et al. 2022b). Однак, як спостерігалося в інших місцях на цьому господарі, інфекція хвої N. gaeumannii (швейцарський пагін хвої) також може бути присутньою і спричиняти симптоми, подібні до P. pluvialis на хвої.
Нещодавно був випадок зараження P. pluvialis модрини (Larix sp.), хоча обставини були незвичайними. Матеріал господаря було відібрано з низької гілки, зануреної у воду струмка, і патоген було виявлено в цьому водному шляху, а також із зразка матеріалу. Цілком імовірно, що постійне перебування у водному шляху могло призвести до зараження тканин модрини, що відрізняється від повітряного зараження, що спостерігається на інших господарях.
Окрім задоволення постулатів Коха на західній тсузі (Pérez-Sierra et al. 2022a), лише невелика кількість інших хвойних та широколистих господарів була піддана впливу P. pluvialis у контрольованих лабораторних умовах для оцінки потенційного кола господарів. Використовувалися різні методи інокуляції, але господарі розвивали симптоми лише за умови пошкодження перед інокуляцією; узагальнені результати наведені в таблиці 3. Реакція кожного виду господаря при інокуляції P. pluvialis була не завжди послідовною, ймовірно, через генетичні відмінності між ізолятами P. pluvialis , використаними в тестах, які були відібрані з Великої Британії, США та Нової Зеландії. Інокуляція більшості господарів призвела до дуже обмеженого некрозу навколо точки інокуляції, а падуб (Ilex aquifolium), лавровишня (Prunus laurocerasus), ялина ситхінська (Picea sitchensis) та сосна чорна (Pinus nigra підвид laricio) показали або відсутність, або дуже низьку сприйнятливість на основі некрозу, що розвинувся. Загалом дуґласія та західна тсуга були найбільш сприйнятливими господарями, а хвоя (але не кора стебла) сосни променистої мала деяку сприйнятливість. Примітно, що симптоми, спричинені P. pluvialis , були набагато менш серйозними, ніж ті, що спричинені P.
11
ramorum, який також був включений у ті ж тести. Ці попередні дані свідчать про те, що P. pluvialis є менш агресивним патогеном, ніж P. ramorum, інший нещодавно інтродукований у Великій Британії вид (Webber 2022), і, можливо, має більш обмежене коло господарів.
Таблиця 3: Експериментальні господарі Phytophthora pluvialis4, протестовані за допомогою інокуляції в ранку, та результат тестів
Вид господаря Звичайна назва Тестована частина рослини Сприйнятливість*
Декоративні рослини
| Ilex aquifolium € | Падуб € | Стебло рослини € | Відсутня до низької€ |
| Ilex aquifolium € | Падуб € | Відокремлене листя € | Відсутня до низької€ |
| Prunus laurocerasus € | Лавровишня € | Стебло рослини € | Відсутня до низької€ |
| Prunus laurocerasus € | Лавровишня € | Відокремлене листя € | Низька€ |
| Rhododendron ponticum var Cunningham’s White€ | Рододендрон € | Стебло рослини € | Низька€ |
| Rhododendron ponticum var Cunningham’s White€ | Рододендрон € | Відокремлене листя € | Низька€ |
| € | € | € | € |
| Види дерев€ | € | € | € |
| Picea abies € | Ялина європейська € | Стебло рослини € | Низька€ |
| Picea sitchensis € | Ялина ситхінська € | Стебло рослини € | Відсутня€ |
| Pinus nigra subsp laricio € | Сосна чорна корсиканська € | Стебло рослини € | Відсутня до низької€ |
| Pinus radiata € | Сосна промениста € | Стебло рослини € | Відсутня до низької€ |
| Pinus radiata € | Сосна промениста € | Відокремлена хвоя € | Помірна до високої€ |
| Pinus sylvestris € | Сосна звичайна € | Стебло рослини € | Низька€ |
| Pseudotsuga menziesii € | Дуґласія € | Стебло рослини € | Помірна€ |
| Tsuga heterophylla € | Західна тсуга € | Стебло рослини € | Помірна до високої€ |
Під час моніторингу водних шляхів за допомогою відокремлених ділянок хвої або листя («принад») для виявлення присутності P. pluvialis, пагони дуґласії та західної тсуги були колонізовані природним інокулюмом патогену. Крім того, один раз
4 Дані узагальнено з неопублікованого проміжного звіту Defra 2022 року: Дослідження потенційних сприйнятливих господарів для Phytophthora pluvialis у лісах, навколишньому середовищі та садівництві. Автори: FERA: A. Barnes, A. Elliott, C. Field, A. Ozolina & L. Elliott; FR: M. Crampton, A. Eacock, : R. Chitty, C. Gorton & .A. Pérez-Sierra; SASA: A. Schlenzig, L. Feehan & R. Campbell
12
листя ялини Коями (Picea koyamae) і дуже рідко листя ялини ситхінської (P. sitchensis) слугувало принадою для P. pluvialis , що, можливо, свідчить про деяку сприйнятливість, хоча це не підтверджено обмеженим тестуванням господарів, показаним у таблиці 3.
Економічне та екологічне значення рослин-господарів
Таноак зрідка висаджується у Великій Британії як декоративне дерево, з дуже невеликою кількістю постачальників цього виду, зареєстрованих у Британії5. Сосна промениста більш поширена, але лісові насадження в основному обмежені випробувальними ділянками (див. https://www.forestresearch.gov.uk/tools-and resources/tree-species-database/radiata-pine-monterey-pine-rap/). Атлас Ботанічного товариства Британії та Ірландії (BSBI) (рисунок 2) показує поширення виду, головним чином обмежене південним заходом Англії та прибережними районами Уельсу та Південної Англії, з дуже поодинокими записами в центральному поясі аж до північного сходу Шотландії. Дуґласія вважається основним деревним видом, широко використовується в лісовому господарстві та є популярним і перевіреним варіантом для диверсифікації виробничих лісів відповідно до стандарту лісового господарства Великої Британії6. Він зустрічається на значній частині Британських островів (рисунок 2). Засаджені площі становлять трохи менше 60 000 га по всій Британії (таблиця 4), що становить близько 2% загального запасу хвойних у Британії7. Натомість західна тсуга вважається другорядним лісовим видом (менше 0,5% загального запасу хвойних) і має більш обмежене поширення (таблиця 4), причому більша частина запасу 9000 га зосереджена на півдні та південному заході Англії (рисунок 2; Harmer et al. 2011). Жоден із відомих господарів не є аборигенним для Британії, що знижує їхню цінність для навколишнього середовища.
| Таблиця 4: Засаджені площі дуґласії та західної тсуги у Великій Британії (неопубліковані дані з бази даних Національної лісової інвентаризації, 2022)€ | € | € | € | € |
| Вид хвойних € | Англія € | Шотландія € | Уельс € | Велика Британія€ |
| Дуґласія € | 24 751 га € | 24 565 га € | 9 690 га € | 59 006 га€ |
| Західна тсуга € | 5 706 га€ | 1 849 га € | 1 512 га€ | 9 067 га € |
| Всього € | 30 457 га € | 26 414 га € | 11 202 га € | 68 073 га€ |
5 RHS Plantfinder https://www.rhs.org.uk/plants/nurseries-search-result?query=10348 6 https://www.gov.uk/government/publications/the-uk-forestry-standard
7 Forestry Statistics 2021: https://www.forestresearch.gov.uk/tools-and-resources/statistics/data-downloads/
13
Сосна промениста Дуґласія Західна тсугаСосна промениста Дуґласія Західна тсугаСосна промениста Дуґласія Західна тсуга
Рисунок 2: Поширення сосни променистої, дуґласії та західної тсуги на основі карт Ботанічного товариства Британії та Ірландії (BSBI), що показують присутність у 10-км квадратах у Великій Британії та Ірландії https://bsbi.org/maps
14
8. Підсумок біології та/або життєвого циклу шкідника
Phytophthora pluvialis є гомоталлічним видом, тобто може проходити статеве розмноження і в результаті утворювати оогонії (статеві спори) в одній культурі. Оогонії Phytophthora часто вважаються стійкими спорами, здатними виживати протягом тижнів або місяців у неоптимальних умовах (Erwin & Ribeiro 1996; Boevink et al. 2020). Більш ефемерні спори, рухливі зооспори, які спочатку містяться в спорангіях, утворюються шляхом вегетативного (безстатевого) розмноження. Спорангії напівпапілятні та частково кадукові (легко відокремлювані) (Reeser et al. 2013), що вказує на їхній потенціал для повітряного поширення, у дощових бризках та тумані.
Phytophthora pluvialis викликає поліциклічну хворобу, і дослідження патогену в Новій Зеландії показали, що щороку відбувається кілька циклів зараження, які тісно пов’язані з опадами (Gómez-Gallego et al. 2019a; Williams & Hansen 2018). Спори (імовірно, переважно спорангії/зооспори) P. pluvialis виділяються з інфікованої хвої в прохолодний період року між осінню та весною (Fraser et al. 2020). Якщо на поверхні хвої є вільна вода, зараження спорами може відбутися протягом 18 годин, причому розмноження в тканинах рослини дає масу спорангіїв, які починають виступати з продихів хвої через кілька днів (Gómez-Gallego et al. 2019a). За сприятливих погодних умов цикли повторного зараження відбуватимуться кожні 4-6 днів. У Новій Зеландії перші симптоми RNC зазвичай з’являються восени або взимку на нижніх гілках уражених дерев, але за сприятливих умов хвороба може поширитися вгору по кроні та на сусідні дерева. Там, де симптоми обмежені нижніми гілками, а спороутворення відбувається на інфікованій хвої на цих гілках, повітряне поширення P. pluvialis може залишатися значною мірою в межах підліскового ярусу, а потенціал для поширення на більші відстані над кронами дерев може бути набагато більш обмеженим.
Інфікована хвоя опадає до ранньої-середини весни наступного року (Dick et al. 2014; Fraser et al. 2020). Незрозуміло, як довго після опадання хвої та в шарі підстилки міститься життєздатний інокулюм і чи відіграє він подальшу роль у циклі хвороби. Щоб зрозуміти цей аспект циклу хвороби, зараз досліджується довговічність P. pluvialis у підстилці під впливом умов Великої Британії. Потенційно інокулюм ооспор та безстатевих структур спокою (наприклад, інкапсульованих зооспор, стром, гіфальних здуттів/агрегацій) P. pluvialis може бути присутнім у підстилці та ризосфері та діяти як резервуар генетичного різноманіття та інокулюму для повторного зараження. Як правило, ооспори вважаються стійкими до екстремальних умов навколишнього середовища, що дозволяє їм виживати протягом кількох років у ґрунті або рослинному матеріалі (Erwin & Ribeiro 1996). Однак ооспори або інші стійкі структури рідко спостерігалися в рослинному матеріалі (Hood et al. 2014; Williams & Hansen 2018), тому спосіб виживання P. pluvialis у теплі/сухі літні місяці ще належить з’ясувати. За сприятливих умов для P. pluvialis, уражені дерева, які на початку осені були повністю зеленими, можуть бути майже повністю дефолійовані до наступної весни, але новий приріст рідко уражається (Dick et al. 2014). Таким чином, хвороба впливає на здатність до фотосинтезу, а отже, і на ріст, але не викликає загибелі дерев, принаймні в Новій Зеландії (Ganley et al. 2014). У США P. pluvialis вважається непомітним патогеном листя, який
15
ймовірно, є аборигенним і завдає відносно мало шкоди господарям (Reeser et al. 2013; Hansen et al. 2017).
9. Які шляхи надають можливості для проникнення шкідника та передачі його відповідному господарю, і яка ймовірність проникнення у Велику Британію/зону PRA?
Phytophthora pluvialis підтверджено на 36 ділянках (Англія, Шотландія та Уельс) по всій зоні PRA. Найпівнічніша знахідка – у Росс-ширі8, найзахідніша – у Корнуоллі, а найсхідніша – у Сурреї. Так само, як зараз вважається, що P. pluvialis був інтродукований у Нову Зеландію за кілька років до того, як RNC став помітним на сосні променистій у 2008 році (Dick et al. 2014), цілком імовірно, що патоген перебував у Великій Британії протягом деякого часу, хоча видимі ознаки хвороби могли з’явитися лише в 2021 році, можливо, у відповідь на послідовність років зі сприятливими погодними умовами (Defra, неопубліковані дані 2022). На багатьох уражених ділянках симптоми, що спостерігалися восени та навесні 2021-22 років, могли залишитися непоміченими або не викликати занепокоєння, якби не спеціальні обстеження та інтерес, викликаний знахідкою P. pluvialis на деяких сильно уражених деревах на ділянці на південному заході Англії. Існує кілька можливих шляхів проникнення в регіони зони PRA, причому деякі з них, ймовірно, є прямими/основними шляхами (рослини, деревина), а інші, ймовірно, менш значущими або непрямими (насіння, зрізана хвоя, ґрунт і техніка). Ризик для кожного шляху оцінюється нижче.
Шлях рослин для садіння (торгівля)
Різні дослідження повідомляли про частоту, з якою фітофтори асоціюються з рослинами в розсадниках, і як такі заражені рослини потім діють як шлях для інтродукції цих патогенів у природні, напівприродні та садово-паркові екосистеми (наприклад, Jung et al. 2016). У контексті P. pluvialis поточні дані свідчать про те, що найбільш імовірним шляхом інтродукції є живі хвойні рослини, особливо дуґласія та сосна промениста, хоча потенційно інші види Pinus також можуть бути господарями. Однак у Великій Британії Постановою про захист рослин (Фітосанітарні умови) (Поправка) (Вихід з ЄС) 2020 року, Додаток 6, Частина А (1.) забороняється імпорт видів хвойних рослин (Abies, Cedrus, Chamaecyparis, Juniperus, Larix, Picea, Pinus Pseudotsuga та Tsuga), крім насіння, з усіх третіх країн, крім держав-членів ЄС та інших визначених європейських країн9. Ідентичні вимоги застосовуються в Північній Ірландії згідно з Регламентом Комісії (ЄС) 2019/2072 (Додаток VI, пункт (1). Хоча інтродукція P. pluvialis у Велику Британію, ймовірно, передує найновішому регулюванню, заборона на імпорт видів хвойних із третіх країн діяла багато років у формі набагато більш раннього законодавства, застосованого до Наказу про імпорт та експорт дерев, деревини та кори (Здоров’я) (Велика Британія) 1980 року та
8 https://forestry.gov.scot/sustainable-forestry/tree-health/tree-pests-and-diseases/phytophthora-pluvialis 9 Визначені європейські країни та території: Албанія, Андорра, Вірменія, Азербайджан, Білорусь, Боснія і Герцеговина, Канарські острови, Фарерські острови, Грузія, Ісландія, Ліхтенштейн, Молдова, Монако, Чорногорія, Північна Македонія, Норвегія, окремі частини Росії, Сан-Марино, Сербія, Швейцарія, Туреччина та Україна.
16
Наказом про шкідників дерев (Велика Британія) 1980 року. На цій підставі проникнення через торгівлю хвойними рослинами для садіння з Північної Америки (Канада, США, північно-західний регіон) та Нової Зеландії, де відомо про наявність P. pluvialis , є дуже малоймовірним. Так само програми фітосанітарного моніторингу в усій Європі не виявили P. pluvialis у розсадниках чи навколишньому середовищі. Незважаючи на це, існують невизначеності, пов’язані зі шляхом рослин для садіння, такі як відсутність інформації про ширше коло господарів P. pluvialis, особливо щодо широколистяних господарів, хоча проведене на сьогодні обмежене тестування господарів показало, що інші хвойні, такі як сосна звичайна та чорна, а також ялина ситхінська, демонструють або відсутність, або низьку сприйнятливість (таблиця 3). Крім того, хоча Tabima et al. (2021) припускають, що P. pluvialis , ймовірно, походить з прибережних лісів дуґласії в Орегоні (північно-західний регіон США), причому принаймні одна подія інтродукції з PNW дозволила йому акліматизуватися в Новій Зеландії, вони також зазначають, що «існує потенціал для невиявлених популяцій P. pluvialis» за межами PNW та Нової Зеландії.
Рослини для садіння (торгівля).
Шлях 1 Дуже
малоймовірне Малоймовірне Помірно
| ✓ |
ймовірне Ймовірне Дуже
ймовірне
Впевненість Висока
Середня
Низька
| ✓ |
Впевненість
Впевненість
Впевненість
Загалом, шлях рослин для садіння оцінюється як дуже малоймовірний на основі чинних і попередніх імпортних правил, що застосовуються до хвойних, хоча з низькою впевненістю через невизначеність щодо кола господарів, особливо широколистяних видів, і ширшого географічного поширення P. pluvialis.
17
Шлях рослин для садіння (неторговельний)
Завдяки м’якому клімату південного заходу Англії та значної частини західної Британії цей регіон багатий на сади, відкриті для публіки, які спеціалізуються на незвичайних або нових екземплярах декоративних чагарників і дерев, зібраних з багатьох частин світу10. Така діяльність із колекціонування рослин, яку проводять як професіонали, так і аматори, потенційно може бути неторговельним шляхом проникнення рослин. До 5-10 років тому ризики біобезпеки, пов’язані з цією діяльністю, рідко розглядалися, і зібрані рослини, завезені цим шляхом, рідко проходили карантин або моніторинг після висадки, щоб зменшити ризики випадкової інтродукції шкідників (Webber 2010). Однак порівняно з торговельним шляхом рослин, цей неторговельний шлях рослин є відносно незначним і спорадичним, хоча, ймовірно, охоплює широкий спектр родів рослин, деякі з яких можуть бути невідомими або неторговельними господарями P. pluvialis (наприклад, таноак). Враховуючи розмір цього шляху та відсутність обізнаності про пов’язані з ним ризики біобезпеки, він оцінюється як малоймовірний , хоча з низькою впевненістю через брак даних про кількість рослин та невизначеність щодо кола господарів і географічного поширення P. pluvialis.
Рослини для садіння (неторговельний).
Шлях 2Дуже
малоймовірне Малоймовірне Помірно
ймовірне Ймовірне Дуже
ймовірне
Впевненість Висока
Середня
| ✓ |
Низька
| ✓ |
Впевненість
Шлях деревина/лісоматеріали
Впевненість
Впевненість
Через експортний ринок сосни променистої, вирощеної в Новій Зеландії, Hood et al. (2014) детально дослідили ймовірність переміщення P. pluvialis на соснових колодах у вигляді життєздатних спор на поверхні кори або як колонізованої кори чи заболоні. Вони дійшли висновку, виходячи з втрати життєздатності спор під час тестування як інокулюму безпосередньо або в інфікованій хвої, а також нездатності P. pluvialis колонізувати кору або заболонь сосни променистої, що ні колоди, ні пиломатеріали не є ймовірним шляхом для перенесення патогену. Подібні дослідження не проводилися з хвоєю дуґласії, але утворення стеблових уражень/ранок не спостерігалося для цього господаря ні в Новій Зеландії, ні в США, і життєздатність спор, ймовірно, така сама (Dick et al. 2014; Hansen et al. 2015).
Натомість у Великій Британії було виявлено утворення ранок на стовбурах як тсуги, так і дуґласії, причому P. pluvialis проникає у флоему та камбіальні тканини та проникає в заболонь. Оцінка 97 ранок на стовбурах дерев західної тсуги та дуґласії, заражених P. pluvialis , показала, що проникнення в заболонь здебільшого
10 Приклади садів з колекціями рослин можна знайти за адресою https://www.nationaltrust.org.uk/lists/top-gardens to-visit-in-the-south-west
18
було поверхневим і зазвичай обмежувалося 2-5 мм (J.F. Webber et al, 2022). Там, де іноді виявлялося глибше проникнення в заболонь, воно спостерігалося менш ніж у 25% ранок на західній тсузі і лише у 5% на дуґласії. Максимальна глибина виявлення P. pluvialis у заболоні дуґласії становила 9 мм, а для тсуги – 15 мм, але в обох видів ця глибина стосувалася лише однієї ранки (Webber et al. 2022). Однак будь-яка хвойна деревина або пакувальний матеріал з деревини (WPM), що імпортується до Великої Британії чи Північної Ірландії з країн ЄС або третіх країн, включаючи США та Нову Зеландію, повинна відповідати принаймні одній із трьох фітосанітарних вимог: (i) бути без кори, (ii) походити з зони, вільної від зазначених шкідників-короїдів, або (iii) бути підданою термічній обробці (56oC протягом 30 хвилин). Таким чином, навіть якщо ранки P. pluvialis більш поширені на стовбурах хвойних, ніж відомо зараз, видалення кори забезпечить видалення більшої частини інфікованого матеріалу. Hood et al. (2014) також виявили, що ооспори P. pluvialis навряд чи будуть життєздатними після впливу 35°C протягом 2 годин, що свідчить про те, що необхідна обробка деревини при більш високих температурах 56°C протягом 30 хвилин знищить будь-які залишкові сліди P. pluvialis , включаючи будь-який міцелій або ооспори в заболоні.
Деревина
Шлях 3Дуже
малоймовірне Малоймовірне Помірно
| ✓ |
ймовірне Ймовірне Дуже
ймовірне
Впевненість Висока
| ✓ |
Середня
Низька
Впевненість
Впевненість
Впевненість
Імовірність проникнення через колоди/деревину/WPM оцінюється як дуже малоймовірна і з високою впевненістю через погану здатність шкідника виживати як «попутника» (можливо, у вигляді інфікованої хвої/фрагментів хвої) на зовнішній стороні деревини, відсутність стеблових уражень на сосні променистій або дуґласії, що свідчить про те, що патоген не присутній у корі або заболоні, та фітосанітарну обробку, необхідну для імпортованої хвойної деревини або WPM, яка видалила б P. puvialis , якщо він присутній у корі, а також у заболоні, якщо застосовувалася термічна обробка. Ранки на стовбурах зафіксовані лише на таноаку в рідкісних випадках (Reeser et al. 2013), і це не є деревним видом, тому знову ж таки дуже малоймовірно , що деревина цього господаря діятиме як шлях.
Шлях зрізана хвоя
Як правило, зрізана хвоя збирається в природних умовах для декоративних цілей, часто з хвойних, і не піддається будь-яким специфічним культурним заходам або обробкам, крім, можливо, сушіння. Як уже описувалося в розділі 8, було виявлено, що P. pluvialis утворює рясні спорангії на інфікованій хвої сосни променистої (Gómez-Gallego et al. 2019a;) і, за аналогією, на інфікованій хвої дуґласії (Gómez-Gallego et al. 2019b). Тому висушена хвоя або зрізані гілки сприйнятливих господарів можуть містити життєздатні структури патогену, особливо якщо вони утворені всередині інфікованих тканин, хоча сушіння (особливо з використанням тепла), ймовірно, знижує життєздатність патогену в рослинній тканині або на ній. Матеріал також може бути фарбованим, відбіленим або іншим чином просочений, що також може знизити поширеність патогену.
Однак, як і у випадку з рослинами для садіння, імпорт хвойної зрізаної хвої з усіх третіх країн заборонений згідно з нормами захисту рослин Великої Британії (див. вище). Крім того,
19
ооспори (ймовірно, найбільш стійкі спорові структури P. pluvialis) рідко спостерігалися в інфікованій хвої сосни променистої (Hood et al. 2014; Williams & Hansen 2018), що свідчить про те, що виживання P. pluvialis під час транспортування цим шляхом, ймовірно, є короткочасним, особливо якщо хвоя висушена або піддана іншим видам обробки.
Таким чином, ймовірність проникнення через зрізану хвою оцінюється як дуже малоймовірна , хоча оскільки зрізана хвоя може також включати інших господарів, крім відомих наразі, або дуґласію, щодо якої бракує інформації про наявність ооспор в інфікованій хвої, в цю оцінку закладено середню впевненість.
Зрізана хвоя
Шлях 4Дуже
малоймовірне Малоймовірне Помірно
| ✓ |
ймовірне Ймовірне Дуже
ймовірне
Впевненість Висока
Середня
| ✓ |
Низька
Впевненість
Шлях насіння
Впевненість
Впевненість
Загалом, види Phytophthora не вважаються патогенами, що передаються через насіння. Однак існують деякі приклади: Phytophthora cactorum може передаватися через букові горішки Fagus (Prochazkova & Jancarek 1991), а нещодавнє дослідження показало, що зараження насіння Phytophthora gemini звичайної морської трави (Zostera marina) відбувалося часто (Glovers et al. 2016). Навіть якщо насіння не заражене безпосередньо, плоди або шишки можуть бути забруднені ґрунтом або змішані з рештками, такими як хвоя або інший рослинний матеріал господаря, що містить пропагули патогену. Особливо для патогенів, які вражають хвою, таких як P. pluvialis, існує потенціал для того, щоб насіння хвойних, пов’язане з інфікованими рештками, діяло як шлях. Хоча правила захисту рослин забороняють імпорт рослин хвойних видів (див. вище), насіння з Північної Америки та інших місць звільнено від цього заходу. З 1920 року сотні кілограмів насіння, зібраного з дуґласії, західної тсуги та сосни променистої в Північній Америці, було імпортовано до Великої Британії (Anon 1965). Нещодавніші дані про імпорт насіння хвойних для лісового господарства (таблиця 5) свідчать про те, що насіння дуґласії досі регулярно імпортується до Великої Британії з Північної Америки, тому цей шлях залишається принаймні для цього виду.
| Таблиця 5: Кількість (в кг) насіння хвойних, імпортованого до Великої Британії з США та Канади з 2004 року (за роки, не зазначені в таблиці, імпорт насіння не реєструвався) (Лісова комісія, Захист рослин (2022)€ | € | € | € | € | € | € | € | € | € | € | € | € | € |
| € | 2004 € | 2005 € | 2008 € | 2009 € | 2010 € | 2012 € | 2014 € | 2015 € | 2016 € | 2017 € | 2018 € | 2019 € | 2020€ |
| Дуґласія € | 5 € | 18 € | 186 € | 67 € | 72 € | 18 € | 133 € | 16 € | 23 € | 67 € | 6 € | 17 € | 29€ |
| Західна тсуга€ | 0 € | 0 € | 0 € | 0 € | 0 € | 0 € | 0 € | 0 € | 0 € | 0 € | 0 € | 0.5 € | 0€ |
| Сосна промениста€ | 0 € | 0 € | 0 € | 0 € | 0 € | 0 € | 0 € | 0 € | 0 € | 0 € | 0 € | 0 € | 0€ |
20
Однак, якщо мало або взагалі немає довгоживучих стадій спор, таких як ооспори, що утворюються в хвої P. pluvialis (Hood et al. 2014; Williams & Hansen 2018), це обмежувало б здатність до персистенції в забрудненому ґрунті/рештках хвої, пов’язаних із насінням. З цих причин цей шлях оцінюється як малоймовірний , але з низькою впевненістю через відсутність даних про утворення ооспор в інфікованій хвої дуґласії та ступінь забруднення рештками в імпортованих партіях насіння.
Насіння
Шлях 5Дуже
малоймовірне Малоймовірне Помірно
| ✓ |
| ✓ |
| ✓ |
| ✓ |
| ✓ |
| ✓ |
| ✓ |
| ✓ |
| ✓ |
| ✓ |
| ✓ |
| ✓ |
| ✓ |
| ✓ |
| ✓ |
| ✓ |
| ✓ |
| ✓ |
| Таблиця 7: Площі (тис. га) та вартість потенційних Phytophthora pluvialis господарів у Великій Британії за країнами (неопубліковані дані Defra та Національної лісової інвентаризації бази даних, 2022)€ | € | € | € | € | € |
| Основний вид € | Англія € | Уельс € | Шотландія € | Велика Британія€ | Річна вартість лісів Великої Британії (ONS GB Value)€ |
| Сосна звичайна (Pinus sylvestris) € | 57 € | 4 € | 138 € | 199 € | £237 052 017€ |
| Сосна чорна корсиканська (Pinus laricicola) € | 36 € | 2 € | 3 € | 40* € | £47 928 876€ |
| Сосна скручена (Pinus contorta) € | 6 € | 4 € | 75 € | 85* € | £101 373 972€ |
| Дуґласія (Pseudotsuga menziesii) € | 25 € | 9 € | 25 € | 59 € | £70 361 030€ |
| Західна тсуга € | 6 € | 1 € | 2 € | 9 € | £10 811 840€ |
| Інші сосни € | 28 € | 4 € | 31 € | 63 € | £74 887 527€ |
| Загальна річна вартість € | € | € | € | € | £542 415 262€ |
| ✓ |
| ✓ |
| ✓ |
| ✓ |
| ✓ |
| ✓ |
